АКУЛЫ(ч1)

• Слово #акула происходит от древнеисландского «hákall». Самые древние представители существовали уже около 420—450 млн лет назад.
• К настоящему времени известно более 450 видов акул: от глубоководной мелкой Etmopterus perryi, длиной лишь 17 сантиметров, до китовой акулы (Rhincodon typus) — самой большой рыбы (её длина достигает 12 метров).
• Представители подотряда широко распространены во всех морях и океанах, от поверхности до глубины более 2000 метров. В основном обитают в морской воде, но некоторые виды способны жить также и в пресной. Большинство акул относятся к так называемым настоящим хищникам, но отдельные виды, в частности китовая, гигантская и большеротая акулы, — фильтраторы, они питаются планктоном, кальмарами и мелкими рыбами.

Анатомия Скелет  

Скелет черной акулы (Dalatias licha) в Национальном музее естествознания в Вашингтоне 

•   Скелет акулы заметно отличается от скелета костистых рыб — в нём нет костей, и он полностью образован из хрящевых тканей. В скелете выделяют следующие отделы: Осевой скелет — позвоночный столб, образованный многочисленными хрящевыми амфицельными позвонками. Череп с двумя отделами — мозговая коробка и скелет ротового и жаберного аппаратов. Парные конечности с поясами — грудные и брюшные плавники. Непарные плавники — это, как правило, хвостовой, анальный и два спинных плавника.

• По каналам позвонка проходит хорда, пронизывая весь позвоночный столб. Череп акул представляет собой сплошную хрящевую коробку, передний конец его вытянут в рострум, поддерживающий рыло. На боковых поверхностях расположены глазницы, защищающие глаз, между стенок глазниц лежит головной мозг. Пояс передних конечностей образован в виде хрящевой дуги, лежащей в толще мускульной стенки позади жаберного отдела, и никак не связан с осевым скелетом.
• На боковой поверхности пояса есть вырост, являющийся местом причленения скелета плавника. Пояс брюшных плавников имеет вид хрящевой пластины, которая лежит в мускулатуре брюшной клетки перед клоакой. К боковой поверхности причленяется скелет брюшного плавника, который состоит из одного удлинённого базального элемента с прикрепленным к нему рядом радиальных хрящей. У самцов базальный элемент служит скелетной основой птеригоподия − копулятивного выроста.
• Скелет непарных плавников состоит из радиалий, погруженных в мускулатуру и проникающих в основание плавника. Хвостовой плавник гетероцеркальный, и в верхнюю его лопасть заходит конец позвоночного столба. Лопасти плавников поддерживаются эластострихиями.

Кожа

• Кожа акулы − прекрасный абразивный материал для приготовления васаби.

• Плакоидная чешуя, свойственная акулам, среди рыб является самой древней в филогенетическом плане. Чешуйки представляют собой ромбические пластинки, которые заканчиваются шипом, выступающим из кожи наружу. По строению и прочности чешуя близка к костям, что даёт повод называть её кожными зубчиками. Зубчики эти имеют широкое основание, приплюснутую форму и очень рельефно очерченную коронку. В большинстве своем коронки очень остры и плотно прилегают друг к другу, поэтому кожа может показаться относительно гладкой, если провести рукой от головы к хвосту, и наоборот — грубой, как наждачная бумага — если вести в обратном направлении.

• Минеральная часть представлена дентином, образованным клетками кориума, который пропитывает соединительнотканную основу чешуи. По составу дентин близок к кости, но более плотный. Дентиновый слой зубчиков состоит из твердого минерала апатита, облаченного в коллаген.

• Благодаря своей микроструктуре зубчики обладают твердостью и устойчивостью, предоставляющими акуле неплохую защитную оболочку (как от крупных животных, включая других акул, так и от мелких паразитов), и в то же время не создают помех для высокой подвижности — подобно кольчуге.

• Шип плакоидной чешуи отличается ещё более высокой прочностью, так как снаружи покрыт особой эмалью − витродентином, образуемым клетками базального слоя эпидермиса. Плакоидная чешуйка имеет полость, заполненную рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными окончаниями.

• Сочетание формы, расположения и состава кожных зубчиков играет немалую роль в обтекаемости тела акулы. К примеру, ярко выраженные рельефные выступы на этих зубчиках у белой акулы дают коже гидродинамический эффект, который можно сравнить с аэродинамическим эффектом мячика для гольфа. Наличие мельчайших выступов и впадинок в результате заметно уменьшает появление турбуленций, тем самым предотвращая появление завихрений. Форма, структура и размеры зубчиков различаются у разных видов акул. По расчётам учёных, кожа самых быстрых видов снижает сопротивление воды на величину до 8 %

• Акула мако, взъерошивая чешую, способна еще больше снижать сопротивление, что позволяет ей разгоняется до 80 км/ч. Кроме того, гидродинамические свойства зубчиков дают ещё один весьма полезный охотнику эффект — бесшумность. В отличие от костистых рыб, плавники которых порождают при движении турбулентность, производящую звуковые волны, движения белой акулы при преследовании добычи остаются практически неслышными для её жертвы почти до самого момента нападения.

Мускулатура

• Мускулатура акул делится на 3 группы: Сердечные мышцы, непрерывно работающие в сердце. Висцеральная мускулатура, функционирующая во внутренних органах и артериях. Соматическая мускулатура, приводящая в движение тело, делится, в свою очередь, на: Красные мышцы Белые мышцы

• По функциональному назначению её можно разделить на мускулатуру плавников, мускулатуру головы с жаберным и челюстным аппаратами и мускулатуру пищеварительной системы и внутренних органов. У акул вся мускулатура туловища (соматическая) состоит из ряда мышечных сегментов − миомеров, которые разделяются друг от друга миосептами. Мускулатура плавников образована отдельными пучками мышц. Особенностью мускулатуры является её относительная автономность, то есть она сохраняет способность к сокращениям даже при нарушении связи с центральной нервной системой.

Зубы и челюсти 
Зубы тигровой акулы (Galeocerdo cuvier)
                     Зубы большинства акул имеют форму острых дентиновых конусов и сидят на хрящах верхней и нижней челюстей. Зубы регулярно сменяются по мере выпадения или снашивания по принципу конвейера − их замена постоянно подрастает с внутренней стороны. По своему строению и происхождению это видоизмененные плакоидные чешуи. В зависимости от рациона и образа жизни зубы и челюсти очень различаются у разных видов акул.

• Донные акулы, пища которых обычно защищена твердой оболочкой, имеют сотни маленьких гладких зубов. Пелагическим видам свойственно наличие очень острых зубов, приспособленных для легкого проникновения в плоть добычи. У таких акул, как тигровая, зубы ножеобразной формы, предназначенные для разрывания мяса крупной жертвы. У питающихся планктоном акул рудиментарные мелкие зубы]. ] Хвост Хвостовой плавник акул разнолопастный, гетероцеркальной формы. Форма хвоста у разных видов развивалась в соответствии с определенными условиями обитания и у каждого вида имеет свои явные отличительные особенности. У скоростных пловцов, таких как акула-мако и белая акула, нижняя и верхняя лопасти почти одинаковы, а у большинства остальных видов верхняя лопасть заметно больше нижней.

Физиология Дыхание и кровообращение Жабры китовой акулы (Rhincodon typus)

• Как и другие рыбы, акулы получают необходимое количество кислорода из воды, пропуская её через жабры. Органы дыхания представляют собой жаберные мешки, которые внутренними жаберными отверстиями открываются в глотку, а наружными − по бокам головы на поверхность тела. Для акул характерно наличие пяти—семи (до десяти) пар жаберных щелей (в зависимости от вида), расположенных перед грудными плавниками. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей, где они образуют полужабры. Для дыхания характерно противоточное движение крови и водной массы.

• При вдохе у акул расширяется глоточная область, и через ротовое отверстие и брызгальце в неё насасывается вода, которая омывает жаберные лепестки и проходит в наружные жаберные полости; давление воды снаружи прижимает края межжаберных перепонок, и они закрывают наружные жаберные щели.

• При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются и тем самым уменьшают объём глотки, почти сомкнутые жаберные лепестки соседних полужабр затрудняют отток воды в глотку; давление в наружных жаберных полостях возрастает, клапаны отгибаются и вода вытекает наружу.

• Как и у всех хрящевых рыб, жаберные лепестки не способны выделять продукты азотистого обмена и соли, так что функция жабр ограничена только газообменом.

• Сердце имеет две камеры — предсердие и желудочек и располагается в грудном отделе рыбы, около головы. Оно двигает кровь по жаберной артерии в сосуды, расположенные в жабрах, а оттуда, уже обогащённая кислородом, она поступает в другие органы.

• У акул один круг кровообращения, и в сердце только венозная кровь. Количество крови составляет 3,7—6,8 % от массы тела, содержание гемоглобина 3,4—6,5 %, а кислородная емкость составляет 4,58,7 об. %. Максимальные показатели содержания гемоглобина и кислородной емкости у акул меньше аналогичных средних показателей костистых рыб, что говорит о более низкой энергетике их организма.

• Кровяное давление, поддерживаемое акульим сердцем, недостаточно для полноценного снабжения кислородом её тела. Из-за этого акула должна постоянно помогать своему сердцу мышечными сокращениями (движением), которые стимулируют ток крови.

Плавучесть

Акула-нянька (Ginglymostoma cirratum) отдыхает, лежа на дне  
                     В отличие от костистых рыб, у акул нет плавательного пузыря. Вместо этого компенсировать отрицательную плавучесть им помогает огромная печень, хрящевой скелет и плавники. Уменьшение удельного веса тела достигается за счет накопления в печени гидрокарбоната сквалена с удельным весом 0,86 г/см³, а также плотностью хряща примерно вдвое меньше плотности кости.

• Для многих акул также характерна нейтральная плавучесть за счет обводнения скелета. Остальное компенсируется подъемной силой, возникающей при движении.

• В то же время песчаные акулы (Odontaspididae) решают вопрос отсутствия плавательного пузыря проще − они создают его подобие, набирая воздух в желудок.

• Большинство видов акул вынуждены постоянно двигаться для того, чтобы поддерживать дыхание, поэтому не могут долго спать. Однако некоторые виды, такие как усатая акула-нянька, способны прокачивать воду через жабры, что позволяет им отдыхать на дне.

Осморегуляция

• В отличие от костистых рыб, механизм осморегуляции акул довольно прост и примитивен. По электролитному составу кровь и тканевые жидкости организма почти не отличаются от морской воды, то есть почти полностью изотоничны внешней среде.

• За счет содержания солей обеспечивается около 50 % осмотического давления крови и тканей. Из-за особенностей азотистого обмена в крови акул в значительном количестве накапливаются мочевина (довольно токсичное вещество) и триметиламиноксид, плохо диффундирующие через мембраны клеток почек и жабр, за счет чего достигается оставшееся повышение осмотического давления. Результатом всего является повышенное осмотическое давление внутренней среды (26 атм против 24 атм в морской воде), то есть создаются условия для свободного проникновения воды из внешней среды в межклеточную жидкость и кровь, что в итоге приводит к диффузии натрия и калия.

• Но так как организм акулы обладает гомеостазом, то у него есть и специальный механизм для поддержания электролитного состава − для этого существует ректальная железа, выводящая избыток солей в клоаку.

Терморегуляция

• Большинство акул являются пойкилотермными (холоднокровными) животными. Температура тела акул соответствует температуре окружающей среды. Однако исключениями из этого правила являются некоторые виды пелагических акул — например, мако, белая и голубая акулы (всего около 8 видов). Они частично теплокровны и могут иметь температуру тела на 8—11 °C больше, чем температура окружающей среды, за счёт интенсивной работы мышечной системы.

• Множество мелких вен оплетает крупные мышцы, которые отдают в кровь вырабатываемое тепло. Более высокая температура тела позволяет акулам быстрее и эффективнее двигаться.

Пищеварительная система  

• На коже, покрывающей подвижные хрящевые челюсти, в несколько рядов располагаются зубы, которые являются преобразованными плакоидными чешуями.

• Ротовая полость переходит в глотку, за которой начинается пищевод, без заметных границ переходящий в легко растяжимый U-образный желудок. Концентрация соляной кислоты в желудочном соке достигает 3 %.

• От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в толстую, которая в свою очередь переходит в прямую кишку, открывающуюся клоакой. Внутри толстой кишки находится спиральный клапан, значительно увеличивающий всасывающую поверхность. От прямой кишки отходит ректальная железа, которая является органом солевого обмена; она удаляет избыток солей, которые попадают в организм вместе с пищей и морской водой.

• В период размножения железа выделяет пахучую слизь, облегчающую встречу особей разного пола.

• Особое место в организме акул занимает массивная трехлопастная печень, масса которой может составлять до 30 % от массы всего тела. Печень накапливает запасы жира (до 70 % от массы печени у гигантской акулы), животный крахмал гликоген и некоторые витамины, выполняя функции хранилища энергетических резервов и гидростатического органа для увеличения плавучести.

• Достоверно известно, что у хищных акул большую роль в пищеварении играет фермент коллагеназа.После сытной трапезы акулы способны долгое время голодать, медленно и экономно расходуя накопленные ресурсы, и вообще их потребность в пище относительно невелика. К примеру, содержавшаяся в неволе трехметровая австралийская песчаная акула (англ.) (Carcharias taurus) весом 150 кг за год съедала всего 80—90 кг рыбы.

• Акулы периодически производят эверсию желудка — выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. Любопытно, что при этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами.

Нервная система и органы чувств

• Органы чувств разных видов акул развиты в разной мере в зависимости от их среды обитания. Спинной мозг акул имеет большую функциональную самостоятельность. У акул особо хорошо развиты сенсоры фото- и химической рецепции, а также акустико-латеральная система.

Обоняние

Морда австралийской бычьей акулы (Heterodontus portusjacksoni)

• Обоняние у акул − одна из основных сенсорных систем. Эксперименты показали высокую чувствительность акул к запахам. Органы обоняния представлены ноздрями − небольшими мешочками на морде, пропускающими воду к обонятельным рецепторам. Обоняние задействовано при поиске добычи и партнеров для размножения. У белой акулы для обоняния используется 14 % мозга. Особенно хорошо развито обоняние у молотоголовых акул − разнесенные на приличное расстояние друг от друга на голове своеобразной формы ноздри позволяют четче определить направление источника запаха.

• Исследования показали, что акулы лучше реагируют на запахи раненой или встревоженной добычи. Некоторыми учеными высказываются предположения о том, что акулы способны улавливать запахи, распространяемые по воздуху, так же хорошо, как и в воде. Белую акулу часто наблюдали с мордой, высунутой над поверхностью воды.

• Акулы способны улавливать запах крови, разведенной в пропорции 1:1 000 000, что грубо можно сравнить с одной чайной ложкой на плавательный бассейн средних размеров.

Зрение Глаз акулы 

•   Строение глаза акулы по большей части такое же, как и у всех позвоночных, но с некоторыми особенностями. Глаз акулы имеет особый отражающий слой − тапетум − расположенный позади сетчатки. Тапетум направляет прошедший сквозь сетчатку свет назад, чтобы он ещё раз воздействовал на рецепторы, таким образом усиливая чувствительность глаза.

• Это существенно повышает остроту зрения, особенно в условиях недостаточной освещенности. Ещё одной особенностью у некоторых видов является наличие моргающего века, которое закрывает глаз непосредственно во время атаки на жертву, защищая его от повреждений.

• Акулы, не имеющие моргающего века, при атаке жертвы закатывают глаза. Ранее полагали, что глаз акулы содержит слишком мало колбочек и не способен различать цвета и мелкие детали. Однако современные технологии позволили доказать обратное. Острота зрения некоторых видов акул острее человеческого до 10 раз.

Слух  

• Орган слуха у акул − это внутреннее ухо, заключенное в хрящевую капсулу. Акулы воспринимают преимущественно низкие звуки 100—2500 Гц. Большинство акул способны различать инфразвук с частотой ниже 20 Гц. Внутреннее ухо также является органом равновесия.

Боковая линия  

• Канал боковой линии проходит по боковой поверхности тела в толще кожи и является сейсмосенсорным органом. Он имеет вид узкой и глубокой кожной борозды, местами ветвящейся. Боковая линия воспринимает механические перемещения частиц воды, а возможно, и инфразвуковые колебания. Она играет важную роль при охоте, видовом общении и ближней ориентации.

Электро- и магниторецепция
Расположение ампул Лоренцини на морде акулы                 

•               Электрорецепторный аппарат акул представлен ампулами Лоренцини (англ.) − это погруженные в кожу маленькие соединительнотканные капсулы с исходящими от них трубочками, которые открываются на поверхность кожи. Акулы реагируют на электрические поля напряженностью всего 0,01 мкВ/см.         
• Поэтому они способны обнаруживать жертву по электрическим полям, создаваемым работой дыхательных мышц и сердца[7]. Есть предположения, что они используются акулой и в качестве термодатчиков, определяющих температуру среды с точностью до 0,05 °С.

• Наблюдаемая у некоторых видов траектория миграции по прямой линии на довольно большие расстояния натолкнула ученых на мысль о возможности акул ориентироваться по магнитному полю земли.

• Исследования, проведенные с содержащимися в неволе песчаными акулами (англ.) (Carcharhinus plumbeus), подтвердили эти догадки — продемонстрированное ими поведение позволяет уверенно говорить о магнитной сенсорике. В восприятии магнитного поля у акулы могут быть задействованы: магниточувствительные рецепторы, влияние магнитного поля на химические процессы, электрорецепторный аппарат или всё перечисленное в комплексе.

Продолжительность жизни  

• Каждый вид имеет свою определенную продолжительность жизни, и непросто оценить её для всех акул. В целом акулы растут относительно медленно, и в общем случае можно сказать, что большинство видов живёт 20—30 лет.

• Однако, рекордной продолжительностью жизни отличается пятнистая колючая акула, живущая более 100 лет. Известны и китовые акулы с подобным возрастом.

Продолжение в сл.посте.